Отдел Голосеменные (Gymnospermae), или Сосновые (Pinophyta) насчитывает около 800 видов.
Общая характеристика
В жизненном цикле голосеменных преобладает диплоидная фаза, или спорофаза. Спорофит представляет собой побег с корнями.
Голосеменные – это древесные растения (деревья или кустарники), травянистых форм среди них нет. Древесина состоит только из трахеид, за исключением представителей класса Гнетовых, поэтому ее называют гомоксилярной. В древесине образуются смоляные ходы, заполненные смолой, эфирными маслами и бальзамами. Причем у большинства голосеменных (кроме сосновых) смоляные ходы формируются в ответ на повреждение.
По размерам листьев можно выделить мегафиллы (крупнолистные) и микрофиллы (мелколистные). У мегафиллов (например, у саговников) листья крупные перисто-рассеченные или цельные, напоминающие листья однодольных, иногда они нарастают верхушкой как листья папоротников. Большая часть голосеменных – микрофиллы, имеют мелкие листья, чешуевидные или игловидные (хвоя).
Для голосеменных растений характерна корневая система стержневого типа. Придаточные корни образуются редко, чаще у примитивных форм. Поэтому вегетативное размножение встречается редко, например, пихта может размножаться отводками, кипарис – черенками.
Голосеменные – разноспоровые растения, образуют микроспоры и мегаспоры. Спорангии располагаются на шишках: микроспорангии (пыльники) – на мужских шишках, мегаспорангии (семяпочки) – на женских.
Мужская шишка представляет собой собрание видоизмененных листьев – микроспорофиллов, которые несут с нижней стороны пыльники (обычно 2).
Из материнских (археспориальных) клеток пыльников в результате мейоза образуются микроспоры. Там же в пыльниках микроспора прорастает в мужской гаметофит – пыльцевое зерно. Пыльцевое зерно имеет две оболочки: экзину и энтину, и несет два пыльцевых мешка. В пыльцевом зерне имеются проталлиальные клетки (одна или несколько), которые соответствуют вегетативному телу заростка, а также антеридиальная клетка - результат редукции мужского гаметангия антеридия.
Женская шишка представляет собой главную ось, на которой располагаются укороченные побеги с семенными чешуями (недоразвитые мегаспорофиллы). На верхней стороне семенных чешуй располагаются семяпочки, или семязачатки. Семяпочка состоит из нуцеллуса, окруженного покровом - интегументом. На одном конце семяпочки интегумент не срастается с нуцеллусом и образует пыльцевход – микропиле. Из одной клетки нуцеллуса в результате мейоза образуются 4 мегаспоры, 3 из которых погибают. В результате митотических делений оставшаяся мегаспора прорастает в женский гаметофит – зародышевый мешок, который включает в себя гаплоидный эндосперм (гомологичный вегетативному телу заростка) и два (или несколько) редуцированных архегония, несущих по одной яйцеклетке. Следует отметить, что у большинства гнетовых архегонии не образуются и яйцеклетки развиваются в процесс деления мегаспоры. У голосеменных эндосперм образуется до оплодотворения, поэтому его называют первичным.
Таким образом, споры голосеменных развиваются в гаметофиты не покидая спорофита. Кроме того, гаметофиты сильно редуцированы, до небольшого количества клеток.