Подкласс Телиобазидиомицеты (Teliobasidiomycetidae), или Фрагмобазидиомицеты (Phragmobasidiomycetidae)

Базидия этих грибов (чаще разделенная перегородками) развивается из толстостенной покоящейся клетки – телиоспоры. В виде таких покоящихся клеток гриб переносит неболагоприятные условия, а у большинства видов зимует. Телиобазидиомицеты разделяют на два порядка: головневые – (Ustilaginales) и ржавчинные (Uredinales). Все эти грибы – паразиты растений, плодовых тел у них не образуется.

Порядок головневые (Ustilaginales)

Головневые грибы в основном поражают репродуктивные органы растения, превращая их  в темную массу – скопление покоящихся спор. Внешне такие поврежденные органы напоминают обгорелую головешку – отсюда и название порядка.

Одними из широко распространенных паразитов являются пыльная и твердая головня, которые могут поселяться на различных видах растений. Они различаются особенностями жизненного цикла.

Жизненный цикл пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici) занимает два вегетационных периода. Заражение происходит с помощью телиоспор (хламидоспор) во время цветения злаков. Телиоспора через рыльце пестика прорастает в завязь (эмбриональная инфекция). Здесь же протекает половой процесс с образованием базидии и в конечном итоге дикарионного мицелия. Этот мицелий не угнетает развитие семяпочки. Зерновка, выросшая из пораженной завязи содержит мицелий паразита, но по внешнему виду не отличается от здоровой. При высевании таких зерновок мицелий гриба начинает расти одновременно с зародышем, проникает в конус нарастания, и к периоду цветения все части колоса оказываются  пронизаны мицелием, продуцирующим огромное количество телиоспор. Колос превращается в черную споровую массу, после распыления которой, остаются только ости и стержень колоса.

Твердая головня (Tiletia caries)  проходит свой цикл развития за один вегетационный период.   Зерновки пшеницы, пораженные твердой головней, сохраняют внешние покровы неповрежденными, но содержат вместо эндосперма темную споровую массу. При  обмолоте телиоспоры попадают на поверхность здоровых зерновок, а при посеве вместе с ними в поле. На почве весной телиоспоры прорастают в фрагмобазидии с четырьмя стеригмами, несущими базидиоспоры. Эти базидиоспоры попарно копулируют. В таком состоянии они напоминают букву Н. При  прорастании зерна гриб проникает в растение (проростковая инфекция), образуя дикарионный мицелий. Достигнув конуса нарастания, мицелий заполняет развивающиеся зерновки.  Колос пораженного растения  не поникает под тяжестью зерна, потому что зерновки, наполненные телиоспорами легкие.

Вред, причиняемый головневыми грибами, громаден. Понижается урожай, уменьшается количество зерна, налив здоровых зерен оказывается неполным. Кроме того, хлеб, содержащий примесь твердой головни, имеет неприятный запах и токсичен. Основными мерами борьбы являются: протравливание семян, термическая обработка, плодосмена.

Порядок ржавчинные (Uredinales)

Ржавчинные грибы, как и головневые, являются паразитами. Многие из них поражают злаки. Среди них есть грибы с полным и неполным циклом развития. Первые при прохождении фаз жизненного цикла паразитируют на разных хозяевах. В цикле развития также происходит смена форм спороношения.

В качестве типичного примера грибов можно привести жизненный цикл линейной ржавчины пшеницы (Puccinia graminis).  Гриб паразитирует в начале лета на барбарисе, а позднее на культурны злаках, где дает два типа спороношений. Летом на злаках гриб образует уредоспоры. Они содержат капли масла с оранжевым пигментом, поэтому пораженная часть растения покрыта продольными желтоватыми полосами напоминающими ржавчину. Уредоспоры одноклеточные, с двумя ядрами, располагаются на более или менее длинной бесцветной ножке, которая часто обрывается.

К концу вегетации на  том же самом мицелии возникают новые споры – телиоспоры (более точно в данном случае телейтоспоры). У линейной ржавчины телейтоспоры двуклеточные, покрыты толстой оболочкой. Телейтоспоры зимуют на стерне злаков.  Весной два ядра в клетках споры сливаются, а затем из каждой клетки развивается фрагмобазидия с базидиоспорами. Базидиоспоры попадают на листья барбариса и развивают в  верхней части листа, в палисадной ткани, гаплоидный мицелий. На этом мицелии образуются пикниды (спермогонии), продуцирующие пикноспоры (спермации). Пикниды выделяют сладковатую жидкость, привлекающую насекомых. Это нужно для того, чтобы на лист попали пикноспоры с разными половыми знаками.

Пикноспоры линейной ржавчины с разными половыми знаками прорастают вглубь листа и на его нижней стороне из гаплоидного мицелия формируются эцидии. У основания эцидиев располагаются удлиненные клетки, в которых происходит переход ядер из одной клетки в соседнюю, и они становятся дикарионными. Эти клетки продуцируют дикарионные эцидиоспоры, которые способны заражать пшеницу.

Таким образом, в жизненном цикле линейной ржавчины наблюдается пять типов спороношения.

Основной способ борьбы с ржавчиной – выведение растений, устойчивых к возбудителю, а также недопущение посевов промежуточных растений-хозяев.