Класс Полиподиевые (Polypodiopsida) - наиболее молодой и многочисленный класс (9000 видов), который наибольшее развитие получил в триасе мезозойской эры. Представители подкласса Полиподииды являются равноспоровыми папоротниками, остальные два подкласса (Марсилиевые и Сальвиниевые) относятся к разноспоровым водным папоротникам.
Подкласс Полиподииды Polypodiidaе
Наибольшего расцвета полиподиевые папоротники достигли в карбоне палеозойской эры. Тогда они были представлены преимущественно древовидными формами. Большинство современных полиподиевых – многолетние травы и эпифиты, древовидные формы растут только в тропиках.
Спорофит имеет корни, стебель и листья (вайи). Древесные папоротники напоминают пальмы с колоннообразным неветвящимся стволом, на верхушке которого развиваются листья. Стебель у травянистых форм развит слабо и представлен в основном корневищем.
Вайи сложного строения, сложноперисторассеченные, реже с цельной листовой пластинкой (листовик). Жилкование сетчатое, у примитивных форм встречается дихотомическое жилкование. С нижней стороны, вдоль жилок, вайи несут спорангии на длинных ножках, собранные в сорусы. Спорангии возникают из одной клетки эпидермиса, отсюда прежнее название – тонкоспорангийные. Место прикрепления спорангиев к вайе называется плацентой. Сюда подходят проводящие элементы флоэмы и ксилемы, по ним в развивающийся спорангий поступают питательные вещества и вода. На поверхности спорангия располагается кольцо клеток, у которых радиальные и внутренние стенки утолщены. При созревании спор эти клетки высыхают, сжимаются и кольцо разрывается. Сорусы прикрыты покрывальцем – индузием (выростом плаценты), обеспечивающим защиту развивающихся спорангиев. Иногда эту функцию выполняет завернутый край пластинки листа – например, у орляка обыкновенного.
Созревшие спорангии вскрываются, споры высыпаются и, попав на влажную почву, прорастают, образуя гаметофит, или заросток. Заросток обоеполый. В виде зеленой сердцевидной пластинки, многослойной посередине. На нижней, обращенной к почве стороне заростка находятся ризоиды, здесь же формируются архегонии (ближе к выемке) и антеридии (ближе к заостренной части). При наличии капельно-жидкой среды многожгутиковые сперматозоиды двигаются по направлению к архегониям и оплодотворяют яйцеклетку. Из зиготы развивается зародыш, который на ранних стадиях зависит от гаметофита.
Полиподиевые в основном размножаются вегетативно, с помощью корневища или образуют выводковые почки на листьях.
В экологическом отношении среди полиподиид различают две группы:
- лесные папоротники (щитовник, орляк, страусник, кочедыжник и др.) и
- наскальные папоротники (многоножка, костенец, пузырник).
Наскальные папоротники отличаются высокой теневыносливостью и могут жить в темных расселинах скал. С другой стороны, некоторые наскальные папоротники могут переносить значительное обезвоживание в период летних засух.
Практическое значение полиподиевых папоротников также невелико. В основном их используют как декоративные растения. Побеги и корневища папоротников содержат алкалоиды, гликозиды и другие ядовитые вещества, поэтому папоротники практически не поедаются животными и лишь некоторые виды (орляк, страусник) употребляются в пищу, причем перед этим из них удаляют ядовитые вещества с помощью вымачивания или кипячения. Среди полиподиевых есть и лекарственные растения. Корневища щитовника мужского, например, используют в качестве глистогонного средства.