Skip to main content

Отдел Хвощевидные, жизненный цикл и чередование поколений

У хвощей побеги могут специализироваться, в этом случае различают зеленые вегетативные и бесхлорофилльные генеративные побеги. На верхушках спороносных (генеративных) побегов располагаются спороносные колоски (стробила, шишки). У разных видов побеги могут дифференцироваться по-разному. У хвоща полевого (E.arvense) и хвоща большого (E.maximum) весенние побеги  бесхлорофилльные спороносные после опадания спор отмирают, а из корневища летом отрастают зеленые вегетативные побеги.  У хвоща  лесного (E.sylvaticum) после опадания спор спороносные побеги зеленеют и становятся вегетативными. У хвоща болотного и лесного оба вида побегов развиваются одновременно.
Спороносные колоски хвощей несут мутовки спорангиофоров – видоизмененных боковых побегов.  Спорангиофоры   имеют вид шестиугольных щитков на ножке. На внутренней стороне такого щитка размещены 4–6 спорангиев, в которых после мейоза образуются споры. Когда споры созревают, ось колоска немного удлиняется, и щитки спорангиофоров отходят друг от друга. Стенки созревших спорангиев лопаются, открывается продольная щель, и споры высыпаются. Споры хвощей помимо энтины и экзины имеют еще одну оболочку - эписпорий.  У зрелых спор из нее формируются две спиралевидные ленты - элатеры, соединенные крестообразно в одной точке экзины. В сухом состоянии элатеры оттопырены во все стороны и нужны для сцепления спор при переносе ветром, при увеличении влажности среды они скручиваются вокруг спор.
Из споры вырастает пластинчатый или ветвистый заросток (гаметофит). Гаметофит может быть однодомным и двудомным. Заростки современных хвощей – очень маленькие, размером в несколько миллиметров, недолговечные зеленые растеньица, на них образуются  архегонии и антеридии. В неблагоприятных условиях архегонии могут быть недоразвиты, поэтому образуются мужские заростки. Женские заростки образуются редко.

Image

Рис. 1. Хвощ полевой (Equisetum arvense):
А – вегетативный побег; Б – спороносный побег; В, Г – листовые влагалища; Д – спорангиофор со спорангиями; Е–З – споры (1 – корневище с клубнями, 2 – стробил; 3 – щиток; 4 – спорангий; 5 – ножка; 6 – наружная оболочка споры, 7 – элатеры)

Сперматозоиды хвощей многожгутиковые, поэтому важным условием оплодотворения является наличие воды и близость расположения мужских и женских гаметофитов. После оплодотворения мужские заростки отмирают. На женских гаметофитах из зиготы развивается зародыш, а из него – без периода покоя – проросток, который через несколько месяцев превращается во взрослую особь нового бесполого поколения – спорофит.

Image

Рис. 2. Чередование поколений в жизненном цикле хвоща полевого (Equisetum arvense):
а – гаметофит (заросток); б – спорофит; в – спорангиофор; г – спорангии; д – щиток спорангиофора; е – элатеры; ж – клубеньки