Зеленые водоросли – самый обширный из всех отделов этих растений, к нему относят около 15 тыс. видов. Представители зеленых водорослей отличаются, прежде всего, действительно чисто зеленым цветом своих талломов, что вызвано преобладанием в хлоропластах хлорофилла (а и b) над другими пигментами (каротиноидами). Запасной полисахарид зеленых водорослей – крахмал – откладывается внутри хроматофора. Поверх плазмалеммы у большинства зеленых водорослей образуется целлюлозная клеточная стенка.
Для большинства зеленых водорослей характерно преобладание в жизненном цикле гаплоидной фазы – двойным набором хромосом у них обладает только зигота, которая мейотически делится с образованием спор. Однако среди представителей отдела имеются и формы с преобладанием в жизненном цикле диплоидной фазы, и виды с изоморфной сменой поколений.
Большинство зеленых водорослей обитает в водоемах с пресной водой, хотя встречаются и морские виды.
Чаще всего отдел зеленых водорослей делят на 2 класса: Равножгутиковые и Конъюгаты.
Класс Равножгутиковые Isocontae
Представители класса Равножгутиковые характеризуются бесполым размножением зооспорами со жгутиками одинаковой длины и строения. Половой процесс у них представлен изогамией, гетерогамией и оогамией. Талломы равножгутиковых разнообразны по форме, и типы их морфологической организации служат важными систематическими признаками.
Особенности этого класса водорослей удобно рассмотреть на примерах ряда его представителей.
Порядок вольвоксовые Voivocales
Основная форма вегетативного тела – подвижные жгутиковые клетки или колонии таких клеток.
Род хламидомонада (Chlamydomonas) включает свыше 500 видов одноклеточных водорослей, большинство из которых обитают в пресных, мелких, хорошо прогреваемых и загрязненных водоемах: прудах, лужах, канавах и т.п. При их массовом размножении вода приобретает зеленую окраску.
Клетка хламидомонады имеет округлую или элипсовидную форму и одета оболочкой, у старых особей несколько отстающей от задней части протопласта. В клетке имеется одно гаплоидное ядро, чашевидный хроматофор, в который погружены глазок (стигма) и сократительные вакуоли, находящиеся в передней части клетки. На переднем конце расположены также два жгутика, играющие роль органов движения.
В благоприятных же условиях хламидомонада интенсивно размножается бесполым путем с помощью зооспор. Клетка останавливается, и ее протопласт последовательно делится продольно на две, четыре или восемь частей. Эти дочерние клетки образуют жгутики и выходят наружу в виде зооспор, которые после непродолжительного роста сами приступают к такому же размножению.
В неблагоприятных условиях хламидомонада переходит к половому размножению. Половой процесс у хламидомонады может быть изогамным, гетерогамным и оогамным. Во всех случаях гаметы образуются внутри материнской клетки, но в большем, чем зооспоры, количестве – 32–64, и, соответственно, отличаются меньшими размерами. После их слияния образуется зигота. Зигота одевается плотной оболочкой, накапливает запасные продукты и пигмент гематохром и переходит в период покоя. Затем зигота мейотически делится с образованием гаплоидных клеток, которые прорастают в особь.
При подсыхании водоема хламидомонады теряют жгутики, стенки их клеток ослизняются, и в таком неподвижном состоянии клетки переходят к делению. Стенки образующихся при этом дочерних клеток также ослизняются, так что в итоге образуется система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами расположены неподвижные клетки. Это так называемое пальмеллевидное состояние водоросли. При попадании в воду клетки снова образуют жгутики и переходят к монадному (одиночному) состоянию.
Наряду с автотрофным способом питания клетки хламидомонад способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует активному очищению загрязненных вод, в которых развиваются эти водоросли.
Представители рода вольвокс (Volvox) – колониальные организмы. Это наиболее высокоорганизованные представители класса. Их колонии имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм, шариков, в периферическом слое которых расположено до 50 тыс. клеток со жгутиками (подобных хламидомонаде), сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных плазмодесмами. Внутренняя полость шара заполнена жидкой слизью. В такой колонии существует специализация клеток: периферическую ее часть составляют вегетативные клетки, а между ними разбросаны более крупные – репродуктивные. Около десятка из них – гонидии, клетки бесполого размножения. В результате многократных делений они дают начало молодым, дочерним колониям, которые выпадают внутрь материнского шара и освобождаются лишь после его разрушения. Половой процесс у вольвокса – оогамия. Органы, в которых образуются гаметы, оогонии и антеридии, возникают также из репродуктивных клеток.
Порядок протококковые Protococcales
Основная форма вегетативного тела – неподвижные клетки или колонии таких клеток. К монадным формам относится хлорелла и хлорококк, к колониальным – гидродикцион (водяная сеточка), сценедесмус, актинаструм, педиаструм и т.д.
Хлорелла (Chlorella) – одноклеточная водоросль размером около 15 мкм – широко распространенный и хорошо известный род. Хлорелла очень неприхотлива и встречается почти повсеместно – в пресных водах, на сырой земле, на коре деревьев и т.п.
Шаровидная клетка хлореллы содержит одно ядро и чашевидный хроматофор. Глазка и сократительных вакуолей нет. Клеточная стенка некоторых видов этих водорослей наряду с целлюлозой содержит спорополленин – чрезвычайно устойчивое к действию различных ферментов вещество, встречающееся также в пыльцевых зернах и спорах высших растений. Размножается хлорелла исключительно автоспорами (бесполое размножение), образующимися обычно по 4–8 в одной клетке и освобождающимися после разрыва ее стенки.
В процессе фотосинтеза хлорелла способна использовать до 12% световой энергии (наземные растения используют только 1–2%), а сухое вещество ее клеток очень питательно: содержит до 50% полноценных белков, жирные масла, витамины В, С, К. Для хлореллы характерны очень высокие темпы размножения. Благодаря этому она стала объектом массового культивирования для использования в самых разных направлениях.
Хлорококк (Chlorococcum) похож на хлореллу, но имеет колоколовидный хроматофор. Кроме того, у хлорококка при бесполом размножении образуются двужгутиковые зооспоры. А также он может размножаться половым путем (изогамия).
Гидродикцион (Hydrodiction), или водяная сеточка - крупная колониальная водоросль, широко распространенная в пресных, мало проточных и стоячих водах, богатых азотистыми веществами. Колония водяной сеточки состоит из множества многоядерных многогранных клеток, составляющих сеть. Клетки сильно вытянуты и могут достигать до 1 см в длину.
Порядок улотриксовые Ulotricales
Многоклеточные нитчатые и пластинчатые формы прикрепленные к субстрату.
Водоросли рода улотрикс (Ulothrix) обитают преимущественно в пресных водоемах, но могут поселяться и на влажных поверхностях, смачиваемых брызгами прибоя или водопадов.
Таллом улотрикса состоит из неразветвленных нитей. Все клетки нити одинаковые за исключением базальной, которая вытягивается в короткий ризоид, с помощью которого нить в начале роста прикрепляется к субстрату. Хроматофор имеет форму незамкнутого кольца и охватывает протопласт по периметру. Ядро одно, расположенное по продольной оси клетки.
При вегетативном размножении нити улотрикса распадаются на короткие сегменты, каждый из которых развивается в новую нить. Бесполое размножение этой водоросли осуществляется зооспорами с 4 жгутиками, которые могут образовываться во всех клетках нитей, кроме базальной. Половой процесс улотрикса – изогамия. Чаще всего переход к половому размножению связан с концом активного роста и наступлением неблагоприятных условий. Гаметы несут два жгутика. После оплодотворения зигота накапливает запасные вещества и вступает в фазу покоя. При наступлении благоприятных условий зигота делится мейотически и становится зооспорангием.
Таллом морских водорослей рода ульва (Ulva) представляет собой ярко-зеленую двуслойную с гофрированными краями пластинку размером около 10–12 см, прикрепленную к субстрату суженным в короткий черешок основанием. Клетки ульвы одноядерные с постенным хроматофором и крупной центральной вакуолью. Наиболее распространенный способ вегетативного размножения ульвы – прорастание клеток основания с образованием молодых растений. У ульвы наблюдается чередование поколений: диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Для ульвы характерна изоморфная смена поколений – ее спорофит и гаметофит внешне выглядят совершенно одинаково.
Ульва встречается в морях всех климатических зон, хотя предпочитает теплые воды. Например, на мелководье Черного моря это один из самых массовых видов водорослей. Многие виды ульвы выносят опреснение воды; их часто можно встретить в устьях рек.
Порядок Сифоновые Siphonales
У водорослей этого порядка нет клеточных перегородок. Таллом представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку, при этом многие из них достигают крупных размеров. К ним относятся такие виды как кладофора, каулерпа, ацетобулярия.
Кладофора распространена повсеместно в пресных водоемах, где она образует плотные заросли на подводных предметах. Слоевище кладофоры в виде сильноразветвленного куста темно-зеленого цвета. Ветви таллома состоят из одного ряда многоядерных клеток с сетчатым хроматофором. В аквариумах часто выращивается кладофора шаровидная.
Морские водоросли рода Каулерпа (Caulerpa) имеют слоевища в виде ветвящихся цилиндров, достигающих в длину нескольких десятков сантиметров. Через определенные интервалы вниз от них отходят обильно ветвящиеся ризоиды, закрепляющие растение в грунте, а вверх – плоские листообразные вертикальные побеги, в которых сосредоточены хлоропласты.
Каулерпа легко размножается вегетативно: при отмирании более старых частей таллома отдельные участки его с вертикальными побегами становятся независимыми растениями.